Половой отбор у животных и человека
Люди, далекие от биологии, в основном делятся на две большие категории. Представители первой категории искренне уверены, что теория Ч. Дарвина безнадежно устарели или вовсе никогда не отражала истинного положения дел. Вторая категория воспринимала идею естественного отбора и упрошенном виде, примерно таким образом: и каждом поколении выживают самые приспособленные, таким образом скрепляются и передаются полезные признаки и осуществляется эволюция вида. При этом упускаются две важные вещи. Во-первых, выжить — это полдела, главное — оставить потомство, иначе каким образом будут передаваться родительские признаки? Во-вторых, формула «приспособленные выживают, а неприспособленные погибают» — упрощение. Не бывает абсолютно приспособленных. Лучший стрелок в племени может плавать хуже соплеменников и страдать от грибковых заболеваний ног, а женщина, устойчивая к малярии, оказаться более чувствительной к гриппу или брюшному тифу. В природе редко бывает так, чтобы в живых остался только «самый приспособленный», а все остальные вышли из игры. Обычно выживают особи с достаточно широким набором признаков (и это хорошо, потому что сама приспособленность — вещь относительная. Ведь при изменении условий среды самым приспособленным чаше всего оказывается уже кто-то другой!. Успех отдельно взятой особи измеряется числом ее выживших потомков (приспособленность в Дарвиновском понимании этого явления).
Современные же эволюционисты предпочитают оперировать понятием обобщенной (совокупной, включенной) приспособленности, которая подразумевает способность индивида обеспечивать распространение собственных генов в последующих поколениях. В этом случае приспособленными будут считаться те индивиды, которые не только сами смогли успешно дожить до репродуктивного возраста и оставить потомков, но и сумели обеспечить выживание и репродукцию своих близких родственников, несущих гены, сходные с их собственными.
Большую роль в распространении своих генов у потомков играют, прежде всего, успешные половые стратегии. В эволюционном плане важно не просто выжить самому, а суметь понравиться противоположному полу, удачно выбрать партнера, обладающего высоким репродуктивным потенциалом, и суметь вырастить потомство. Отсюда следует вывод, который, возможно, удивит не только небиологов, но и некоторых биологов: выживание самого приспособленного далеко не всегда связано с отбором «самою полезного» на видовом уровне индивида.
Вот уже более ста лет, начиная с выхода в свет книги Ч. Дарвина «Половой отбор и проблема происхождения человека», опубликованной в 1871 г.. В научной и философской литературе не умолкают споры о применимости эволюционных концепций к поведению человека и его половым стратегиям. В частности Дарвин первым указал на то обстоятельство, что характеристики внешности или повеления, связанные с полом, формируются под влиянием конкуренции с представителями своего пола и отбор индивидуумов противоположного пола. Он же подчеркнул в своем труде, что эволюция мужских и женских признаков идет не потому, что данные характеристики обеспечивают носителю преимущества в выживании, а потому, что благодаря этим характеристикам особи получают репродуктивные преимущества.
Ч. Дарвин одним из первых пришел к выводу о том, что половой отбор может принимать форму открытой конкуренции между представителями одною пола (чаше всего это самцы) за доступ к половым партнерам. Например, многие самцы амфибий дерутся в сезон размножения за территорию (подобные бои и песенные дуэли между самцами озерной лягушки можно услышать и апреле-мае на прудах и болотах Подмосковья). Широко распространены бои за территорию и гнездовые участки у птиц. Активно Сражаются за партнерш сумчатые и млекопитающие животные: кенгуру, олени, лоси, горные козлы, антилопы гну, жирафы, зебры, морские слоны, тюлени, котики, львы и другие хищные животные. Дарвин обратил внимание на то. что конкуренция т партнера может носить и скрытые формы. В этом случае особи одного пола соревнуются между собой по критериям привлекательности для потенциальных партнеров. Поэтому половой отбор может принимать формы активной избирательности. В этом варианте самки выбирают самых сильных, а не самцы отвоевывают и силой уволят себе самок. Однако Ч. Дарвин не смог объяснить, каким образом формируется такого рода избирательность.
Теория полового отбора Ч. Дарвина подверглась резкой критике современников, а в дальнейшем ее просто игнорировали почти полвека. Справедливости ради, следует отметить, что теория полового отбоpa в том виде, в котором она была предложена Дарвином, конечно, не была лишена недостатков. В частности, она не могла объяснить феномена сексуальной избирательности (выбора партнера). В своей книге «Половой отбор и проблема происхождения человека» Дарвин указывал на наличие феномена половых предпочтений, но не объяснил, каким образом эти предпочтения возникают. Однако накопление эмпирических данных о половых различиях в морфологии, физиологии и поведении не опровергало, а подтверждало справедливость дарвиновских представлений.
Наличие неразрешенных моментов в теории Дарвина, таким образом, ни при каких условиях нельзя рассматривать как доказательство ее ошибочности. Теория полового отбора нуждалась в дальнейшем развитии, что и было сделано Р. Фишером через 60 лет после Ч.Дарнина. В 1930 г. Р. Фишер опубликовал книгу «Генетическая теория естественного отбора», в которой изложена концепция «убегающего» или уклоняющегося отбора. Теория убегающего отбора устраняла существенный пробел в концепции Дарвина. Р. Фишер показал, что в основе избирательности сексуального партнера лежит двухступенчатый процесс отбора. Причины успешной выживаемости — большая скорость полета, более высокая маневренность или, что-либо еще.
К несчастью для науки, теория Р. Фишера осталась практически незамеченной эволюционными биологами, причем остается загадкой — почему это произошло. Одно из возможных объяснений - слишком сложный математический аппарат, использованный автором для теоретического обоснования феномена убегающего (уклоняющегося) отбора. А возможно, западное общество того времени просто не было психологически готово к принятию теоретических положений, постулирующих решающую роль женщины. Ведь в то время представлялось очевидным, что женщины — лишь пассивный объект мужской страсти. В нашей же стране теоретические построения Фишера также остались без внимания, но по другой причине: как известно, в этот исторический период генетические исследования стали подвергаться существенным нападкам и сама генетика вскоре оказалась под строжайшим запретом.
Признаки оптимального полового партнера
Сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков «паразитарную» гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему. Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?
Ответ на этот вопрос можно найти в теории эволюции полового поведения, разработанной Р. А. Фишером, и являющейся непосредственным продолжением развития теории полового отбора Ч. Дарвина. Фишер выдвинул гипотезу «сексуальных сыновей». Суть гипотезы в том. что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие параллельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему - у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца, и что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами.
Со временем отбор стал благоприятствовать самкам, выбирающим длиннохвостых самцов. Но это означает, что длинный хвост стал выгодным признаком сам по себе, ибо самцы с такими хвостами получали доступ к большему числу партнерш. Самки, которые выбирали длиннохвостых самцов, оставляли не только более моровых, но и более репродуктивно успешных сыновей, потому что длиннохвостые сыновья оказывались более привлекательными для других самок. Таким путем происходила эволюция внешности самцов и вкусовых предпочтений у самок. Процесс, благодаря которому происходит формирование вторичного полового признака и закрепляется его предпочтение у представителей противоположного пола, и получил название убегающего отбора.
Конечно, самки не сознательно принимают решение — кого им следует выбирать, ими движет относительно простая поведенческая программа: правило «делай так, как твои товарки». Если представить, что какая-нибудь упрямая курочка проявит оригинальность и пойдет наперекор «общественному мнению», выбрав короткохвостого мужа, то она окажется в проигрыше. Ведь ее сыновья не будут иметь успеха, а ее гены с меньшей вероятностью перейдут в следующее поколение. Так что проявлять индивидуальность в вопросах молы на самцон-производителей у павлинов, райских птиц или павианов гамадрилов — мнение исключительно опасное. В настоящее время доказано: во многих случаях половой отбор идет именно таким путем.
Еще одну оригинальную модель отбора мужских признаков, которые не дают преимущества при выживании, но предпочитаются самками, предложил известный этолог А. Захави, базируясь на собственных наблюдениях за сообществами птичек говорушек. Она известна под названием «принцип гандикапа»: самки выбирают самцов с длинными хвостами, волочащимися по земле, именно потому, что выжить с таким хвостом (или ярким, броским оперением, или громким голосом, привлекающим хищников...) действительно очень нелегко — значит, самец, которому это удается, и есть самый сильный, ловкий и быстрый. На первый взгляд кажется, что эта модель все переворачивает с ног на голову, но и в ее пользу есть веские доводы. Мы не будем сейчас на них останавливаться. Просто примем во внимание, что половой отбор — одно из самых удивительных явлений в природе, и если у животных оно еще недостаточно изучено, что говорить о человеке?
Исследователи полового отбора давно обратили внимание на тот факт, что самцы у большинства пилон птиц и животных значительно не избирательны но сравнению с самками. Они спариваются со многими партнершами, и один сезон размножения преуспевающий самец может оставить потомства много больше, чем самая преуспевающая самка. Такая ситуация наблюдается у райских птиц, страусов, морских львов, оленей и многих видов обезьян — макак, павианов, ягуров, носачей, ревунов, орангутангов, горилл, шимпанзе. Да и человек не исключение из этого правила (правда, сезонность размножения у него отсутствует, впрочем, у большинства перечисленных выше обезьян — ее тоже не наблюдается).
Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее» (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаше всего по критерию «хороших материнских качеств» и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка — тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка — тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.
Третья гипотеза, направленная на объяснение феномена межполового отбора получила название гипотезы сенсорной эксплуатации. В рамках этой концепции половые предпочтения эволюционировали как побочный продукт уже существующего смещения в сенсорных способностях у данного вида животных. Представитель избираемого пола в этом случае как бы использует предпочтения во вкусах избирающего пола. К примеру, самцы могут эволюционировать в сторону броской расцветки, которая легко воспринимается зрительными органами самок, или могут специализироваться на песне, которая наиболее оптимально фиксируется органами слуха потенциальных партнерш, или специализироваться на секреции запаха, оказывающего максимальное положительное воздействие на обонятельные органы самки. Заметим, что появление таких новых качеств целиком и полностью продукт полового отбора, так как они обеспечивают самцам преимущества в спаривании, но вовсе не дают никаких преимуществ в выживании (скорее наоборот, затрудняют выживание, как уже говорилось выше). Однако, что касается предпочтений со стороны самок, то они являют собой переадаптацию, и, по-видимому, эволюционируют в силу иных экологических или поведенческих причин, а не являются следствием направленной половой избирательности.
Родительский вклад
Теория Р. Фишера прояснила одну из загадок теории полового отбора Ч. Дарвина. А именно: каким путем могли возникнуть и сформироваться предпочтения в выборе полового партнера. Однако и в таком осовремененном виде теория полового отбора все же оставляла целый ряд фундаментальных вопросов неразрешенными.
1. Она была не в состоянии объяснить, что движет этими двумя процессами: почему у большинства видов именно самцы, а не самки вступают в открытую борьбу за партнера?
2. Не давала разъяснений о сущности процесса выбора партнера.
Вопросы, на которые не сумел дать ответ Р. Фишер, были рассмотрены лишь через 40 лет Р. Трайверсом. (Trivers, 1972). Этот автор доказал, что относительный родительский вклад в потомство является определяющим фактором для выбора конкретных стратегий поведения представителями мужского и женского пола. Р. Трайверс в своей работе поясняет, что под родительским вкладом подразумеваются любое время, энергетические ресурсы и поведенческие усилия, направленные на повышение вероятности выживания и репродукцию одного детеныша и затраченные в ущерб другим формам репродуктивных усилий (например, открытой борьбы с представителями своего пола). Родительский вклад оценивается в категориях снижения вероятности собственной выживаемости родителя, его репродуктивного успеха и ограничении возможности вклада в других родственников. Для самки млекопитающих формами родительского вклада являются: внутреннее оплодотворение, беременность, лактация и уход за детенышем.
У большинства видов животных, для которых отмечена родительская забота, основной родительский вклад вносит самка, а не самец. Одним из величайших эволюционных преобразований, канализировавших повышенный родительский вклад самки, следует считать возникновение внутреннего оплодотворения. Т. Клаттон-Брок, крупнейший специалист по вопросам эволюции родительского поведения указывает, что внутреннее оплодотворение существенно повышает шансы эмбриона на выживание, так как его существование в материнской утробе много безопаснее, чем во внешней среде. При внутреннем оплодотворении существенно снижается численность потомства, и происходит переход от количества к качеству. Форма родительского вклада, при котором обеспечивается значительная численность потомства, а вклад в каждого потомка минимальный, называется R-стратегией. Как правило, R-стратегия распространена среди беспозвоночных, рыб, амфибий. Внутреннее оплодотворение представляет собой форму родительского вклада по типу К-стратегии: родители оставляют незначительное число потомков, но их вклад в каждого отдельного отпрыска весьма значим. Без всяких исключений именно самка взваливает на себя эту ношу. И ноша эта действительно существенна. Не удивительно, что в этих условиях самки с большей требовательностью подходят к выбору партнера.
Переход к внутреннему оплодотворению создал новое направление селективного давления на самцов. Им ничего не оставалось, как приспосабливаться к новым обстоятельствам: большей избирательности со стороны самок и их возросшей требовательности к энергетическому вкладу самца (ресурсы, которыми самец обеспечивает самку и ее потомство). На этом эволюционном этапе самцы утратили контроль отцовства. Они более не могли быть уверены в том, что произведенное ими спаривание привело к оплодотворению. В ситуации внутреннего оплодотворения самки получили возможность спариваться с несколькими самцами, запасать сперму в специальных «резервуарах» и избирательно оплодотворять впоследствии созревающие в их организме яйцеклетки. В новых условиях самцы постепенно выработали поведенческие стратегии, направленные на повышение уверенности в отцовстве. Примером подобной стратегии служит охрана самки и полный контроль ее общения с другими самцами (точнее, полное предупреждение подобных контактов). Пастьба самок — типичная стратегия самцов павианов гамадрилов и горилл.
Важной эволюционной инновацией в сфере родительской заботы явилось живорождение. Живорождение предполагает, что плод будет развиваться часть времени в утробе матери и является новым шагом на пути перехода от количества к качеству. Это преобразование еще больше повышает шансы потомства на выживание. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку.
Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей мере энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок. Такое неравномерное распределение родительских усилий также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.
По-видимому, гены, запускающие процесс лактации, стимулируются женскими половыми гормонами. В исключительных ситуациях (терапия женскими гормонами, нарушения функции гипофиза при .длительном голодании) у мужчин может наблюдаться рост груди и лактация. Однако в естественных условиях ничего подобного не происходит, и млекопитающие мужского пола не могут кормить детенышей попеременно с самками (что существенно облегчило бы положение последних).
Почему же гены, стимулирующие лактацию, не включаются у самцов? Одно из возможных объяснений кроется в неуверенности в отцовстве и отсутствии феномена пожизненной моногамии у преобладающего большинства видов млекопитающих. По-видимому, на ранних стадиях эволюции млекопитающих наиболее выгодной для самцов стратегией была полигамия (спаривание с несколькими самками). Среди современных млекопитающих, практикующих моногамию (песиы, лисы, шакалы, гиббоны, сиаманги), самцы вносят свой вклад в питание детенышей, добывая для них пишу, после того, как они перестают кормиться молоком. Однако даже у строго моногамных нидов включения генов лактации не происходит.
Итак, мы детально рассмотрели причины, по которым родительский вклад самки у всех без исключения видов млекопитающих (включая человека) несоизмеримо выше, чем вклад самца. Для млекопитающих такой вклад состоит из нескольких факторов: это более крупная яйцеклетка, энергетические затраты по вынашиванию плода в период беременности, лактация и грудное вскармливание, а также защита и забота о детеныше. Несоизмеримо большие энергетические затраты матери делают ее более заинтересованной к выживании потомства. Напротив, потенциальная неуверенность в отцовстве способствует формированию таких сексуальных и родительских стратегий у самцов, которые бы обеспечивали их максимальный репродуктивный успех при минимальных энергетических затратах. В тех случаях, когда самки могут обеспечить выживание детенышей без участия самцов, последние предпочитают свое отцовство «не афишировать».
Таким образом, пол, характеризующийся более значимым родительским вкладом, в большей степени ориентирован на избирательность. Избирательность зависит от условий обитания и социального окружения, и у разных видов может касаться различных критериев качества партнера. Самка может выбирать партнера, повышающего ее собственные шансы на выживание и репродукцию, или на выживание ее потомства. В крайних вариантах, основным критерием качества партнера выступают «хорошие гены* (определяют качество будущих потомков) либо готовность и способность потенциального партнера вкладывать усилия в заботу о потомстве.
С другой стороны, пол прилагающий меньше родительских усилий, должен демонстрировать большую конкурентность по отношению к представителям своего пола. Для него представители противоположного пола, затрачивающие больше родительских усилий, являются основным желанным ресурсом.
Специфика выбора сексуального партнера со стороны избирающего пола в значительной степени определяет характер конкуренции у другого пола. Так, если самки выбирают партнера, ориентируясь на качества территории, ему принадлежащей, то этим они создают селективное давление на самцов и вынуждают их конкурировать друг с другом за территорию. Тот, кто больше других преуспевает в завоевании качественной территории, получает и эксклюзивный доступ к партнершам.
Теория сексуальных стратегий
Начиная с 1972 г. зоологи стали широко и с большим успехом привлекать теорию полового отбора для объяснения феномена сексуальности у животных. Однако до конца 70-х годов XX века ее даже не пытались применять к анализу феномена человеческой сексуальности.
Формулируя теорию полового отбора, Ч. Дарвин не смогло конца объяснить причин, по которым такой отбор иногда благоприятствует признакам, не связанным с индивидуальными преимуществами в выживании, а иногда и откровенно затрудняющим выживание особей-носителей. Ответы на этот вопрос были даны лишь спустя 100 лет. Дональд Саймоне специалист в области эволюционной антропологии сформулировал в 1979 г. теорию сексуальных стратегий, в рамках которой постулировалось наличие половых различий в функционировании мозга у всех видов млекопитающих, включая человека.
В 1979 г. Дэвид Саймоне опубликовал труд «Эволюция человеческой сексуальности», ставший в настоящее время классическим. Развивая спои представления о сущности полового отбора в человеческом обществе, Саймоне исходил из того соображения, что все наши психологические характеристики можно разделить на две категории: результат естественного отбора (суть адаптации) и побочный результат отбора (могут быть нейтральными и даже вредными для выживания).
Саймоне дал исчерпывающее объяснение причин существующих в то время концептуальных заблуждений, наводнивших литературу по сексуальному поведению. В американской научной мысли того времени преобладали бихевиористские взгляды на поведение человека, в русле которых внешние проявления поведения считались единственно возможным объектом исследования. Он доказал в своем труде, что подобная постановка вопроса ошибочна. Возьмем, к примеру, такое явление как кратковременные сексуальные связи. С математической точки зрения среднее число таких связей одинаково для мужчин и женщин. Однако сходство по внешним проявлениям поведения скрывает за собой существенные различия в психологических установках, относительно желательного количества половых партнеров: мужчины во всех исследованных к настоящему времени культурах выражают желание иметь больше кратковременных партнерш, чем женщины — кратковременных партнеров.
Откровенные различия в психологических установках мужчин и женщин, таким образом, маскируются в этом случае реально демонстрируемым поведением (в реальной жизни половые влечения ограничены целым рядом, социальных и личностных факторов).
Д. Саймоне заключает, что теоретические представления о сексуальных стратегиях человека следует строить на основе изучения психологических механизмов полового повелении, а не исходить из реально наблюдаемого.
Вывод о наличии специфических психологических механизмов отбора половых партнеров у человека явился достаточно смелым шагом, так как в американской психологии того времени преобладали скиннеровские идеи о наличии общих универсальных психологических механизмов, действующих сходным образом в разных сферах поведения человека, при выборе полового партнера, мест отдыха или партнеров по кооперации. Идеи Саймонса по своей сути были ближе всего к этологическим представлениям об основах поведения. По теории этологов, внешние стимулы (температура, освещенность, наличие пищи, наличие хищников и пр.) в комплексе с внутренними факторами (конкретные мотивации, готовность к проявлению данного поведения, связанная с непосредственным физиологическим состоянием) запускают работу конкретных центров поведения (врожденный разрешающий механизм), которые имеются в мозгу индивида. У мужчины и женщин в процессе эволюции сформировались различные предпочтения, связанные с выбором партнера: 1) у человека женский пол достоверно больше вкладывает в потомство, чем мужской, поэтому желание иметь доступ к большему числу партнеров — адаптивно для мужчин, но не для женщин; 2) мужчины и женщины ориентируются на разные качества при выборе партнера: мужчины ищут в женщине те качества, которые сигнализируют о ее репродуктивной ценности.
В последние несколько десятилетий теория сексуальных стратегий особенно активно разрабатывается в работах американских эволюционных психологов Д. Басса и Л. Мили. В рачительной мере благодаря стараниям этих исследователей, теория сексуальных стратегий послужила основой для интеграции эволюционной биологии и психологии человеческой сексуальности.
Сексуальная психология человека представляет собой комплекс стратегий выбора постоянного и кратковременного полового партнера, каждая из которых активируется под влиянием специфических социальных и сексуальных факторов. Мужчины и женщины демонстрируют разную степень сексуального влечения и потребности в новизне полового партнера. Мужчины и женщины во всех культурах ориентированы на разные качества при поиске постоянного полового партнера. Оба пола проявляют ревность, однако у мужчин она связана, в первую очередь, с боязнью физической измены партнерши (в основе такой боязни лежит неуверенность в отцовстве), а у женщин ревность больше сопряжена с вероятностью эмоциональной измены. Мужская ревность концентрируется на поиске признаков сексуальной измены постоянной партнерши, что не удивительно, ведь от правильного выбора партнерши и от способности мужчины предотвратить измены зависит, в сущности, его репродуктивный успех. Если выбор партнерши оказался неправильным и она, обманув мужчину, завела ребенка от другого, то он рискует затратить значительные ресурсы на воспитание чужого ребенка, а его собственные гены будут утрачены в последующих поколениях.
С точки зрения первобытной женщины, сексуальная неверность мужчины сама по себе никак не снижает ее уверенности в материнстве. Но измены могут быть чреваты потерей части отцовского вклада, который мужчина мог бы внести в обеспечение ее собственных детей, а в данной ситуации будет оттянут в пользу детей другой женщины. В силу обозначенных базовых различий между полами, теория сексуальных стратегий предсказывает, что мужская ревность будет проявляться применительно к постоянной партнерше идентичным образом во всех культурах и в существенной мере провоцироваться признаками женской сексуальной измены. Напротив, женская ревность во главу угла ставит эмоциональную верность.
Различия полового поведения
Хотя у каждого вида животных тактики сексуального повеления могут отличаться, у видов представленных мужским и женским полом можно выделить целый ряд универсальных моделей поведения. В своей замечательной книге «Половые различия: онтогенетические и эволюционные аспекты сексуальных стратегий» Линда Миле обращает внимание на следующие принципиальные половые различия в стратегиях спаривания.
Половые различия в стратегиях спаривания определяются такими факторами как доступность партнера, степень сексуальной возбудимости и преданность партнеру.
1. Доступность представителей противоположного пола: в силу того обстоятельства, что самцы обычно прикладывают больше усилий в обеспечение себя сексуальными партнершами, именно самцы оказываются более доступным полом. В зависимости от вида, такая доступность может проявляться в форме большей мобильности мужского пола, более продолжительного сезона спаривания (у видов с сезонным размножением), более выраженных половых демонстраций, более частой инициативой сексуальных контактов и сменой партнерш.
2. Возбудимость: вследствие большего вклада усилий в сам процесс спаривания, самцы, как правило, возбуждаются быстрее и с меньшими усилиями, чем самки. Возбудимость подразумевает более высокую чувствительность к сексуальным стимулам, более выраженную реакцию на стимул, более высокую частоту реакции и сексуальную реакцию на более широкий круг стимулов (сексуальных и несексуальных).
3. Преданность: вследствие большего вклада усилий в сам процесс спаривания, самцы чаще, чем самки ориентированы на поиск большого количества партнерш. Эта мотивация проявляется в виде стремления к внебрачным связям в условиях социальной моногамии, большей вероятности применения силы для получения доступа к партнерше, большей ориентации на полигинию, чем на полиандрию.
Половые различия в стратегиях взаимодействия проявляются по таким параметрам как непосредственное вмешательство в спаривание, ограничение круга потенциальных половых партнеров, извлечение ресурсов, находящихся в пользовании партнера.
1. Вмешательство в спаривание: как тактика более типична для самцов. Эта тенденция проявляется в форме иерархий доминирования, при которых самец доминант устраняет конкурентов из размножения и непрямых конкурентных стратегий, типа «конкуренции спермы».
2. Ограничение круга потенциальных партнеров: также можно назвать типично мужской стратегией. Эта стратегия проявляется в формировании гаремов и пастьбы самок, химическом манипулировании женской фертильности, угрозы сексуального насилия, инфантициде.
3. Извлечение полезных ресурсов: тактика в большей мере типична для самок. Она включает в себя обмен секса на ресурсы питания и другие ценные ресурсы, формирование ложных признаков уверенности в отцовстве, сексуальный каннибализм (например, после спаривания, самка богомола может поедать самца партнера).
Мужской и женский пол существенно различаются по родительским стратегиям. Стратегии родительства могут принимать форму родительской заботы.
1. Родительская забота: у видов с наружным оплодотворением (насекомых, рыб, червей) родительская забота может совсем отсутствовать, либо оба пола заботятся о потомстве. У видов с внутренним оплодотворением, в силу неуверенности в отцовстве чаше забота о потомстве ложится на плечи самки.
2. Система спаривания определяет, кто из родителей будет заботиться о потомстве: у видов с внутренним оплодотворением вероятность того, что оба родителя будут заботиться о потомстве, может быть вычислена из расчета того, насколько присутствие второго родителя повышает вероятность выживания детенышей. У тех видов, у которых присутствие второго родителя лишь незначительным образом повышает вероятность выживания потомства, обычно воспитывает детенышей одна самка. Самцы формируют постоянные пары и образуют семью только у тех видов, где участие обоих родителей существенным образом повышает шансы детенышей на выживание {например, у гиббонов, тити, каллимико).
3. Факультативная изменчивость: родители могут варьировать свой вклад в детенышей. Матери варьируют родительский вклад с учетом качества потомства, качества партнера, наличия ресурсов, собственного статуса и здоровья. Отцы варьируют свой вклад, отталкиваясь от таких факторов, как уверенность в отцовстве, качество полового партнера, наличие ресурсов и реальных собственных возможностей на настоящее время.
|
|
Читайте в рубрике «Сексуальное поведение»:
|